Jdi na obsah Jdi na menu
 


Úvodem

21. 3. 2007

Lišejník je komplexní organismus, obecně definován jako morfologicko-fyziologická jednotka, ve které je obligátně vázán určitý druh houby (mykobiont) s určitým druhem řasy nebo sinice (obecně fotobiont). Ve většině případů je přímý kontakt mezi buňkami jednotlivých složek (ale nemusí k němu dojít) – na hyfách mykobionta se vytvářejí haustoria pronikající do buněk fotobionta. Celý organismus je tedy autotrofní, soužití je oboustranně výhodné pro obě složky a umožňuje osídlení i extrémních lokalit (od horkých pouští po Arktidu).

Vztah mykobionta a fykobionta je zjednodušeně označován jako mutualistická symbióza, někdy se jedná spíše o helotismus (ujařmení). V symbióze mohou žít i více než dvě složky, spojení více mykobiontů či fotobiontů vede ke vzniku parasymbiózy. Někdy může houba růst saprofyticky na odumřelých buňkách fotobionta, nebo dochází k parazitismu z jedné či druhé strany.

Společný růst řasy, resp. sinice a houby umožňuje velkou rozmanitost v utváření stélky, vznik zvláštních útvarů nepohlavního rozmnožování a produkci ojedinělých sekundárních metabolitů - lišejníkových kyselin.

Anatomická stavba stélky:
  1. homeomerická:

    buňky fotobionta a vlákna mykobionta volně rozptýleny; stélka je konzistence rosolovité – díky slizu cyanobionta (r. Collema), vláknité nebo tzv. leprariové (= práškovité, rozpadavé)

  2. heteromerická - diferencovaná na jednotlivé vrstvy:
    • svrchní kůra tvoří pevné izodiametrické buňky mykobionta (mechanická ochrana a omezení výparu)
    • konidiová vrstva obsahuje buňky fotobionta, mezi nimi řídce propleteny hyfy (pronikají do buněk fotobionta haustorii nebo na povrchu tvoří apresoria)
    • dřeňová vrstva obsahuje rozvolněná vlákna mykobionta
    • spodní kůra je stejné stavby jako svrchní (v ní bývají vytvořeny "otvory", jimiž proniká dřeňová vrstva na podklad – tzv. cyfely - slouží pro čerpání vody a živin; je-li namísto "otvorů" spodní kůra přerušena, mluvíme o pseudocyfelách)

    tvar heteromerických stélek určuje mykobiont, zatímco tvar homeomerických stélek spíše fotobiont

Morfologie stélky (u heteromerických stélek):
  1. Ascomycetes
    • korovitá - celou plochou přirostlá (nebo vrostlá) na substrát, obvykle chybí spodní kůra (Rhizocarpon geographicum)
    • lupenitá - plochá, k podkladu přirůstá jen některými místy, tzv. rhiziny, část laločnaté stélky může od podkladu odstávat (Lasalia pustulata, Lobaria pulmonaria, Parmelia physodes, Pseudevernia, Xanthoria parietina)
    • keříčkovitá - se substrátem je v kontaktu jen v bazální části, je vystoupavá nebo převislá (u epifytických druhů, r. Usnea), charakteristická radiální stavba
    • přechodným typem je stélka dimorfická - část stélky je lupenitá (thallus horizontalis) a část keříčkovitě vystoupavá (thallus verticalis)

    Na stélce se mohou tvořit keříčkovité útvary podecia, která na vrcholu nesou plodnice (r. Cladonia). U některých druhů cefalodia = výběžky stélky, ve kterých lokalizován další fotobiont, větš. sinice fixující vzdušný dusík (Azotobacter) – polysymbióza.

  2. Basidiomycetes

    Stélky basidiolišejníků jsou klasifikovány do tří typů (podle typů plodnic stopkovýtrusých hub):

    • kortikoidní (r. Dictionema)
    • klavarioidní (r. Multiclavula)
    • agarikoidní (r. Omphalina)
Rozmnožování:
  1. pohlavní - pouze mykobiont (askospory nebo bazidiospory), následně je závislý na opětovném "setkání" se svým fotobiontem; proto se u některých druhů vyvinuly tzv. hymeniální gonidie (buňky řas pronikají do thecia (hymenia) plodnic a šíří se spolu se sporami)
  2. nepohlavní - společné šíření obou složek:
    • fragmentace stélky
    • soredie – kulovité shluky houbových hyf s buňkami fotobionta, tvoří se buď roztroušeně na povrchu stélky, nebo ve shlucích zvaných sorály
    • isidie - válcovité výrůstky z povrchu stélky se zachovanou heteromerickou stavbou všech tří vrstev
    • fylidie - lupenitá obdoba isidií
    • schizidie - odtržení povrchu stélky s fotobiontem

Stélky lišejníků tvoří morfologicky konstantní tvary, které bývají označovány jako druhy (údaje o počtu se liší od 13 500 do 18 000 druhů v cca 500 rodech). Žádná lichenizovaná houba nebyla dosud nalezena samostatně volně žijící, naopak některé z asociovaných řas mohou růst nezávisle na lišejníkové stélce. V současném pojetí jsou podle mykobionta lišejníky řazeny do systému hub jako lichenizované houby:

  • Odd. Ascomycotina, Tř. Ascomycetes (přes 95% druhů): některé řády obsahují jen lichenizované houby (Lecanorales, Verrucariales, ...), v jiných jsou lichenizováni pouze někteří zástupci (Ostropales, Caliciales, Leotiales)
  • Odd. Basidiomycotina, tř. Homobasidiomycetes (asi 20 druhů): lichenizované houby nalezneme pouze v podtř. Hymenomycetidae (ř. Thelephorales, Agaricales-čel. Corticiaceae, Clavariaceae, Tricholomataceae)
  • Odd. Zygomycotina: atypický lišejník Geosiphon pyriforme - symbióza se sinicemi